Diploïdes, tétraploïdes, pentaploïdes
comprendre la génétique des iris

Deux mondes chromosomiques — se rencontrent au tournant du XX^e siècle

Les diploïdes européens : le berceau ancien

Les espèces sauvages européennes — Iris pallida (Dalmatie) et I. variegata (Europe centrale) — sont diploïdes, avec 2n=24 chromosomes. Ce sont les ancêtres des iris de jardin anciens, ces hybrides naturels ou horticoles que l’on regroupait autrefois sous les noms d’I. × squalens, I. × amoena ou I. × neglecta. Tous les iris de jardin cultivés en Europe avant 1900 appartenaient à ce pool diploïde. Leurs fleurs, bien que gracieuses, restaient modestes en taille et en substance.

Les tétraploïdes orientaux : les géants

L’autre groupe provient du Moyen-Orient et de la Méditerranée orientale. Les espèces Iris mesopotamica (Irak/Syrie), I. cypriana (Chypre) et I. trojana (Turquie) comptent toutes 2n=48 chromosomes — elles sont tétraploïdes. Le célèbre ‘Amas’ (collecté dans la région d’Amasia en Turquie du Nord), lui aussi tétraploïde, a été introduit en Angleterre par Sir Michael Foster vers 1885, puis acquis par Henry de Vilmorin en 1895. Ces plantes se distinguaient immédiatement par leur stature imposante et leurs fleurs volumineuses — des caractéristiques directement liées à leur nombre chromosomique doublé.

Tableau des nombres chromosomiques

Le choc des ploïdies

Quand les hybrideurs du début du XX^e siècle ont croisé les nouvelles espèces tétraploïdes orientales avec les anciens iris diploïdes européens, ils ont obtenu des résultats inattendus. Un croisement diploïde (2n=24) × tétraploïde (4n=48) produit un hybride triploïde (3n=36), généralement stérile. Mais quand deux tétraploïdes se croisent entre eux, leur descendance est tétraploïde (4n=48) et fertile — ouvrant la voie à des lignées d’hybridation entièrement nouvelles.

On avait essayé d’hybrider des plantes tétraploïdes (4n), les « nouvelles », avec des plantes diploïdes (2n), les « anciennes », d’où l’obtention de plantes triploïdes stériles. — Sylvain Ruaud, Jardins de France

Marc Simonet — le compteur de chromosomes qui a tout éclairé

L’histoire scientifique de la ploïdie chez les iris est indissociable de Marc Simonet (1899–1965), cytologiste français dont les travaux fondateurs constituent encore aujourd’hui la référence incontournable.

Formation et carrière

Né en 1899, Simonet fut l’un des premiers membres de la Société Française des Amateurs d’Iris (ancêtre de la SFIB). Enfant, il fréquentait les jardins Vilmorin à Verrières-le-Buisson. Formé à l’École Nationale Supérieure d’Horticulture de Versailles, boursier de l’Institut Pasteur, il devint en 1923 chef du laboratoire des recherches génétiques et phytosanitaires chez Vilmorin-Andrieux, poste qu’il occupa jusqu’en 1931. C’est dans ce laboratoire, au cœur même de la plus grande maison de semences française, qu’il entreprit le décompte systématique des chromosomes d’iris.

Les publications fondatrices

Sa première publication sur le sujet date de 1928 : « Le nombre des chromosomes dans le genre Iris » (Comptes Rendus de la Société de Biologie, 99 : 1314-1316). En 1932, il publie sa thèse doctorale monumentale : « Recherches cytologiques et génétiques chez les Iris » (Bulletin Biologique de la France et de la Belgique, 66 : 255-444), un ouvrage de 195 pages couvrant les caryotypes de plus d’une centaine d’iris.

Fin de carrière et postérité

Après Vilmorin, Simonet dirigea le Centre de Recherche Agronomique de Provence à Antibes (1936), puis travailla à l’INRA Versailles (à partir de 1948). Il poursuivit ses recherches jusqu’à sa mort en 1965, publiant encore en 1962 sur les hybrides amphidiploïdes entre sections et en 1963 une conférence à la SNHF intitulée « Origine des grands iris de jardin » (publiée dans Iris et Bulbeuses n°52, 1978). Ses collaborations avec Peter Werckmeister, notamment l’étude cytogénétique du triploïde interspécifique ‘Stolorine’ (1965), représentent ses derniers travaux.

L.F. Randolph, le relais américain

Aux États-Unis, L.F. Randolph (1894–1980), professeur à Cornell et cytologiste de l’USDA, prolongea et compléta les travaux de Simonet. Avec son étudiant Jyotirmay Mitra, il publia en 1956 une analyse caryotypique détaillée des iris barbus qui reste une référence (Botanical Gazette, 117 : 265-293). Mitra identifia trois classes de caryotypes parmi les espèces à 24 chromosomes et démontra que les espèces tétraploïdes à 48 chromosomes possèdent des caryotypes compatibles avec une origine à partir de diploïdes de type I. pallida. Randolph prouva également que I. pumila (2n=32) est un amphidiploïde issu du croisement I. attica (2n=16) × I. pseudopumila (2n=16).

Les Vilmorin — génies empiriques d’une révolution qu’ils ignoraient

L’ironie fascinante de cette histoire, c’est que la révolution tétraploïde chez les iris de jardin a été accomplie empiriquement, sans aucune connaissance de la ploïdie, par la maison Vilmorin-Andrieux à Verrières-le-Buisson.

L’acquisition d’‘Amas’

En 1895, Henry de Vilmorin acquiert ‘Amas’, une espèce tétraploïde de Turquie. À cette époque, il n’existait encore aucune connaissance de la génétique végétale au niveau chromosomique et la notion de diploïdie ou de tétraploïdie n’existait pas. Son fils Philippe de Vilmorin (1872–1917), assisté du chef jardinier Séraphin Mottet, entreprend de croiser systématiquement ‘Amas’ et d’autres espèces orientales (I. trojana, I. cypriana) avec les anciens iris européens.

1904 : l’année charnière

L’année 1904 marque un tournant décisif. Vilmorin introduit simultanément ‘Tamerlan’ — le premier iris hybride tétraploïde jamais commercialisé —, ‘Isoline’ et ‘Oriflamme’. ‘Isoline’, résultat d’un croisement diploïde × tétraploïde, était triploïde et donc stérile. ‘Tamerlan’ et ‘Oriflamme’, issus de croisements entre tétraploïdes, étaient fertiles et allaient devenir des parents fondateurs de lignées entières.

C’était un iris tétraploïde, mais personne n’en savait rien en 1904 ! — Sylvain Ruaud, à propos de ‘Tamerlan’

‘Magnifica’ : le pentaploïde légendaire

Parmi les introductions Vilmorin ultérieures, ‘Ambassadeur’ (1920) — tétraploïde au rouge-violet profond — devint un parent majeur. Et ‘Magnifica’ (1919), avec ses 62 chromosomes, reste l’un des trois seuls iris pentaploïdes connus. Issu du croisement ‘Ricardi’ (forme d’I. mesopotamica) × ‘Amas’, ce cultivar aux énormes fleurs bleu-violet et rouge-violet était stérile mais pouvait occasionnellement servir de parent grâce à des gamètes non réduits. Il engendra ‘Copper Lustre’, ‘Junaluska’, ‘Inspiration’ et ‘Salar’.

Le chant du cygne

La conférence internationale de l’iris de 1922, organisée à Paris dans les jardins Vilmorin, marqua l’apogée et le « chant du cygne » de l’ère Vilmorin dans le monde des iris. Par la suite, la compréhension scientifique de la ploïdie allait permettre aux hybrideurs de travailler de manière ciblée plutôt qu’intuitive — mais les Vilmorin avaient accompli, vingt-cinq ans avant que Simonet ne les identifie comme tels, les premiers croisements tétraploïdes, triploïdes et pentaploïdes de l’histoire horticole.

La colchicine — comment doubler les chromosomes

La colchicine, alcaloïde extrait du colchique d’automne (Colchicum autumnale), est l’outil qui a permis de maîtriser la ploïdie chez les iris. Son mécanisme d’action est élégamment simple dans son principe, bien que complexe dans ses détails moléculaires.

Le mécanisme : bloquer le fuseau mitotique

Lors de la division cellulaire normale (mitose), les chromosomes dupliqués sont tirés vers les pôles opposés de la cellule par le fuseau mitotique, une structure composée de microtubules — polymères de tubuline α et β. La colchicine se fixe sur les hétérodimères de tubuline et empêche leur polymérisation en microtubules. Sans fuseau fonctionnel, les chromosomes se répliquent et se condensent normalement mais ne peuvent pas être séparés : la cellule ne se divise pas, et tous les chromosomes restent dans un noyau unique qui contient désormais le double du nombre original. Cet état d’arrêt est appelé « c-métaphase » (métaphase colchicinique).

Protocoles pratiques chez les iris

L’application aux iris suit généralement un protocole de trempage : les graines pré-germées ou les jeunes plantules sont immergées dans une solution de colchicine à 0,05–0,2 % pendant 12 à 48 heures. Chez Iris × norrisii, Ding et al. (2023) ont traité 64 graines pré-germées dans une solution à 0,05 % : 14 ont survécu et 8 tétraploïdes stables ont été identifiés parmi la descendance. Le processus produit souvent des chimères (plantes partiellement converties), qui doivent ensuite être croisées entre elles pendant plusieurs générations pour obtenir des tétraploïdes stables — un parcours qui peut prendre huit ans ou plus.

Pourquoi les triploïdes sont stériles

La stérilité des triploïdes s’explique par un problème fondamental de méiose. Lors de la formation des gamètes, les chromosomes homologues doivent s’apparier deux à deux (former des bivalents) puis se séparer équitablement. Chez un triploïde, chaque chromosome existe en trois copies : deux peuvent s’apparier, mais le troisième reste « célibataire » (univalent) ou forme un trivalent instable.

À l’anaphase, la répartition de ces chromosomes supplémentaires est aléatoire. Pour qu’un gamète équilibré se forme, tous les chromosomes surnuméraires devraient migrer du même côté — la probabilité en est de (1/2)^(x-1), où x est le nombre de chromosomes par lot. Avec les nombres chromosomiques élevés des iris, cette probabilité est infinitésimale. La grande majorité des gamètes sont aneuploïdes (déséquilibrés) et non viables.

Allopolyploïdie — l’hétérosis fixée qui fait la force des iris modernes

La distinction entre autopolyploïdie (doublement du génome d’une seule espèce : AAAA) et allopolyploïdie (combinaison de génomes de deux espèces différentes suivie d’un doublement : AABB) est cruciale pour comprendre la vigueur des iris modernes.

Les trois avantages de l’allopolyploïdie

Les iris barbus grands tétraploïdes sont fondamentalement des allopolyploïdes : ils combinent des jeux chromosomiques issus de plusieurs espèces (I. pallida, I. variegata, I. trojana, I. cypriana, I. mesopotamica). Cette allopolyploïdie confère trois avantages majeurs.

1. Hétérosis fixée

Contrairement à un simple hybride F1 qui perd sa vigueur hybride aux générations suivantes par ségrégation des allèles, l’allopolyploïde maintient en permanence un jeu d’allèles de chaque espèce parentale, car les chromosomes homéologues ne recombinent pas entre eux. La vigueur hybride est donc fixée de façon permanente.

2. Masquage des allèles délétères

Avec quatre copies de chaque gène, les mutations récessives nuisibles sont couvertes par les copies fonctionnelles. Le fardeau génétique de chaque espèce parentale est ainsi neutralisé.

3. Expression génique nouvelle

Les recherches du laboratoire Chen (Université du Texas) sur Arabidopsis suecica ont montré que les allopolyploïdes présentent une modulation de l’expression des gènes de l’horloge circadienne, conduisant à une activité photosynthétique accrue. De nouveaux phénotypes émergent qui n’existaient chez aucun des parents.

L’exemple classique : Iris versicolor

L’exemple le plus étudié d’allopolyploïdie chez les iris est Iris versicolor (2n=108), étudié par Edgar Anderson en 1936 et confirmé par hybridation in situ (GISH) en 2007 (Lim et al., Annals of Botany). Cette espèce nord-américaine résulte de l’hybridation entre I. virginica (2n=70) et I. setosa (2n=38), dont la somme donne exactement 108 chromosomes.

De la théorie au jardin — effets concrets de la ploïdie sur les fleurs

L’effet Gigas : des cellules plus grosses

L’effet le plus visible de la polyploïdie est le « gigantisme » ou effet Gigas : les cellules polyploïdes sont plus volumineuses que les cellules diploïdes, ce qui se traduit par des organes plus grands. Les recherches sur Arabidopsis (Corneillie et al., 2019) ont montré que les polyploïdes contiennent moins de cellules mais de plus grande taille — le gain net se traduit par des organes globalement plus imposants.

Chez les iris barbus grands (TB)

Les iris barbus grands tétraploïdes se distinguent de leurs ancêtres diploïdes par des pétales plus épais et plus larges (la fameuse « substance » des descripteurs horticoles), des tiges florales plus hautes et robustes, des coloris plus profonds et saturés — car des pétales plus épais contiennent plus de couches de cellules pigmentées — et un ondulage (ruffling) prononcé rendu possible par la rigidité du tissu pétallaire.

Chez les iris de Sibérie : la comparaison directe

Chez les iris de Sibérie, la comparaison diploïde/tétraploïde est particulièrement instructive car les deux types coexistent en culture. Selon McEwen (1996), les tétraploïdes présentent des fleurs nettement plus grandes (environ le double de la surface des segments du périanthe), des couleurs plus riches et saturées, un feuillage et des hampes plus robustes, un ondulage plus marqué, et une texture veloutée caractéristique.

Mesures précises chez Iris × norrisii

Chez Iris × norrisii (hybride intergénérique), la conversion tétraploïde a produit des fleurs 26 % plus grandes, des fruits 54 % plus longs et des stomates visiblement plus gros. Chez I. fulva, le doublement chromosomique a augmenté le diamètre du grain de pollen de 25 % et la taille des stomates de 30 %, mais a aussi réduit la germination du pollen de 30 % à 6 %, illustrant que la polyploïdie n’est pas sans contreparties.

McEwen et Tamberg — la colchicine au service de l’iris

La maîtrise pratique de la ploïdie chez les iris doit beaucoup à deux figures complémentaires : le médecin américain Currier McEwen et le chimiste allemand Tomas Tamberg.

Currier McEwen (1902–2003) : le médecin-hybrideur

McEwen, rhumatologue renommé et doyen de la faculté de médecine de l’Université de New York, connaissait bien la colchicine pour son usage médical contre la goutte. En 1962, inspiré par l’obtenteur de daylilies Orville Fay qui l’avait initié à la technique, il commença à traiter des plantules d’iris de Sibérie avec de la colchicine. Vers 1963, il obtint le premier iris de Sibérie tétraploïde.

En 1970, il introduisit les deux premiers cultivars tétraploïdes commercialisés : ‘Fourfold White’ et ‘Orville Fay’ (nommé en hommage à son mentor). Ce dernier remporta le Morgan Award en 1976. Au fil de 40 années de travail, McEwen introduisit plus de 160 variétés d’iris de Sibérie et du Japon, dont ‘Butter and Sugar’ (1977), premier iris de Sibérie jaune stable, lauréat du Morgan-Wood Medal en 1986. Son ouvrage The Siberian Iris (Timber Press, 1996) reste la référence.

Tomas Tamberg : le chimiste berlinois

Tomas Tamberg, docteur en chimie basé à Berlin, poussa la technique plus loin encore. À partir des années 1970, inspiré par McEwen, il utilisa la colchicine non seulement pour créer des iris de Sibérie tétraploïdes, mais surtout pour rendre fertiles des hybrides interspécifiques qui étaient stériles au niveau diploïde.

Parmi ses créations les plus remarquables figurent les hybrides Tetra-Calsibe (Californicae × groupe Chrysographes, 4n=80 chromosomes), les Tetra-Sibtosa (I. sibirica × I. setosa), et des hybrides de Pseudacorus comme ‘Berlin Tiger’ (1988). Il participa également au Projet Vingolf (2004), visant à produire des copies tétraploïdes d’anciennes variétés diploïdes allemandes.

Avec environ 100 cultivars d’iris et 100 de daylilies enregistrés, Tamberg reçut le Hybridizer Award de l’AIS (1999), la Georg-Arends-Medaille (2010) et le Hybridiser Award de la British Iris Society (2011).

Chronologie — de l’empirisme à la science de la ploïdie

La transition de l’empirisme à la science de la ploïdie chez les iris s’étend sur plus d’un siècle, jalonné de moments charnières :

Sources et bibliographie