Compatibilité chromosomique
Simulateur d'interploïdie

Randolph & Mitra

La clé idiogrammatique du sous-genre Iris

La référence usuelle « Randolph-Mitra 1961 » recouvre en réalité deux articles complémentaires publiés dans l'American Journal of Botany : Randolph & Mitra 1959, 46(2):93–102 (« Karyotypes of Iris pumila and related species ») et Randolph & Mitra 1961, 48(10):862–870 (« Karyotypes of Iris species indigenous to the USSR »). Leur apport méthodologique est triple.

1. Établissement de l'idiogramme

Randolph et Mitra établissent l'idiogramme du sous-genre Iris à partir de méristèmes racinaires fixés et colorés. Chaque paire chromosomique est classée par taille décroissante, mesurée en micromètres, et par position du centromère : métacentrique (M), submétacentrique (SM), acrocentrique (AC). Cet idiogramme de référence reste le cadre opérationnel pour toute caractérisation ultérieure des espèces rhizomateuses pogon.

2. Démonstration de la nature amphidiploïde d'I. pumila

Les auteurs démontrent qu'Iris pumila (2n=32) combine deux jeux chromosomiques de type attica et deux jeux de type pseudopumila, chacun à huit chromosomes — confirmant par le caryotype l'hypothèse émise par Simonet dès 1932 à partir de données méiotiques. Cette démonstration sert ensuite de modèle pour l'analyse de tous les amphidiploïdes pogon.

3. La règle d'appariement inter-spécifique

Surtout, ils formalisent une règle fondamentale : dans un hybride entre parents de tailles chromosomiques différentes, seuls les sous-génomes homologues peuvent former des bivalents. Un croisement Pumila (sets P de 8 chromosomes courts) × Pallida (sets T de 12 chromosomes longs) produit un zygote dont seuls les P s'apparient entre eux et les T entre eux. D'où la stérilité du F1, sauf si des gamètes « balancés » sont produits — comme dans le cas des SDB 2n=40 fertiles, dont la composition P+P+T+T résulte d'un gamète non-réduit pumila (16) fécondé par un gamète réduit TB tétraploïde (24).

Les trois classes de taille opérationnelles

La « classification par classes A, B, C, D » souvent citée n'est pas une nomenclature explicite de Randolph-Mitra mais une simplification pédagogique dérivée de leurs idiogrammes. Pour le moteur de l'outil, nous retenons trois classes opérationnelles :

• Petits chromosomes (P) — x=8, type pumila, attica, pseudopumila. Chromosomes courts, principalement métacentriques.
• Chromosomes moyens (M) — x=10–11, type aril et regelia. Caryotype souvent bimodal chez les Oncocyclus.
• Grands chromosomes (T) — x=12, type pallida, variegata, TB tétraploïde. Chromosomes longs, principalement submétacentriques.

Mitra 1956

La cytogénétique princeps des iris barbus

Mitra J. 1956, « Karyotype analysis of bearded Iris », Botanical Gazette 117(4):265–293 (DOI 10.1086/335916) reste la source princeps pour la cytogénétique des Pogoniris. L'article établit six résultats fondateurs.

Les six résultats fondateurs

Iris pumila 2n=32 amphidiploïde stable

Mitra confirme par analyse méiotique détaillée que I. pumila forme 16 bivalents réguliers, démontrant la stabilisation complète du génome amphidiploïde. Aucun multivalent observé en première phase de méiose, confirmant la différenciation des sous-génomes parentaux.

Iris attica 2n=16 et I. pseudopumila 2n=16

Les deux espèces parentales de pumila sont confirmées diploïdes à huit chromosomes de base. L'analyse comparative montre que les deux caryotypes sont suffisamment distincts pour que les sous-génomes correspondants soient différenciés au sein de l'amphidiploïde.

I. chamaeiris / lutescens 2n=40 allotétraploïde déséquilibré

Résultat majeur : lutescens n'est pas un tétraploïde strict mais un allotétraploïde combinant deux sets de 8 chromosomes (type dwarf) et deux sets de 12 chromosomes (type tall) : 2P + 2T. Cette structure 2n=40 2P+2T est précisément celle des SDB horticoles modernes — lutescens est donc le précurseur naturel des SDB actuelles.

I. aphylla 2n=48 autotétraploïde

À la différence de lutescens, aphylla possède quatre jeux chromosomiques du même type (4T, x=12), constituant un autotétraploïde pleinement fertile. Cette structure le rend compatible avec les TB tétraploïdes modernes 2n=48, ouvrant la voie à son utilisation dans les pedigrees TB, MTB et BB du XXe siècle.

I. germanica 2n=44 aneuploïde stérile

Mitra documente la stérilité chromosomique du clone historique I. × germanica, dont les 44 chromosomes forment des configurations irrégulières en méiose. Ce résultat éclaire définitivement le statut hybride ancien du clone, distinct de toute espèce pogon définie.

Karyotype de I. variegata et I. pallida

Les deux diploïdes historiques (2n=24) présentent des caryotypes proches mais distinguables, avec une ou deux paires de chromosomes moyens chez pallida. Leur hybridation au XIXe siècle est à l'origine des lignées diploïdes TB pré-Foster.

Choi et al. 2020

Les iris coréens en cytogénétique moderne

Choi B., Weiss-Schneeweiss H., Temsch E.M., So S., Myeong H.-H., Jang T.-S. 2020. « Genome Size and Chromosome Number Evolution in Korean Iris L. Species (Iridaceae Juss.) », Plants 9(10):1284, DOI 10.3390/plants9101284. Cette publication quantifie par coloration Feulgen et cytométrie en flux la variation cytogénétique des quatorze Iris coréens.

Résultats quantitatifs essentiels

Amplitude de variation

Le nombre chromosomique 2n varie de 22 à 50 (facteur 2,3), et la taille du génome haploïde 1C varie de 2,39 à 7,86 picogrammes (facteur 3,3). Cette variation est non corrélée avec la phylogénie ITS — ce qui indique des événements multiples et indépendants de polyploïdie et de dysploïdie au cours de l'évolution du genre en Corée.

Premier comptage pour I. odaesanensis

Choi et al. fournissent pour la première fois le comptage chromosomique d'I. odaesanensis, endémique coréen : 2n=28, caryotype 24m+4sm. Cette donnée était absente de toute la littérature antérieure.

Démonstration de l'origine allotétraploïde de I. koreana

Park I. et al. 2022, IJMS 23(18):10929, prolongent les données de Choi en combinant FISH (5S et 35S rDNA) et additivité plastomique. Ils établissent formellement que I. koreana (2n=50, caryotype 34m+16sm) est l'allotétraploïde de I. minutoaurea (parent maternel, 2n=22) × I. odaesanensis (parent paternel, 2n=28).

L'hybride homoploïde naturel

Choi & Lee 2024 (Caryologia, fupress) décrivent en outre un hybride naturel homoploïde minutoaurea × odaesanensis à 2n=25, c'est-à-dire la somme arithmétique des gamètes parentaux réduits (11 + 14). Cet hybride F1 est à pollen stérile, illustrant la barrière chromosomique classique avant l'événement de doublement amphidiploïde qui produit koreana.

Apport pour le simulateur SFIB

Les données Choi permettent d'intégrer le continent asiatique, habituellement absent des outils occidentaux, et d'offrir aux membres de la SFIB un avantage compétitif inédit pour les programmes d'hybridation originaux — notamment sur les Pardanthopsis, les Chinenses coréens, et plus généralement sur les taxons est-asiatiques dont les comptages chromosomiques restaient dispersés dans la littérature.

Pogoniris

Iris barbus — sous-genre Iris

Le sous-genre Iris comprend les iris barbus rhizomateux, groupe horticole dominant en Europe occidentale. La dualité entre pogoniris de petite taille (x=8, classe P) et pogoniris de grande taille (x=12, classe T) structure toute la cytogénétique du groupe. Les classes horticoles AIS modernes résultent d'hybridations interploïdiques documentées depuis Simonet 1932.

Table cytogénétique — espèces Pogoniris

Légende : 2n = nombre somatique (valeur dominante en gras) ; x = nombre de base ; Taille = classe Randolph-Mitra (P=petit, M=moyen, T=grand) ; Pl = ploïdie fonctionnelle.

Classes horticoles AIS

Arils

Oncocyclus, Regelia, Pseudoregelia — la diploïdie stable

Le groupe aril rassemble trois sous-ensembles distincts mais interfertiles : les Oncocyclus (Proche-Orient, 16 espèces), les Regelia (Asie centrale) et les Pseudoregelia (Himalaya). La caractéristique cytogénétique majeure du groupe est la stase karyologique : tous les Oncocyclus sont diploïdes stricts 2n=20, sans aucun tétraploïde naturel connu, phénomène exceptionnel dans un genre aussi polyploïde que Iris.

Table cytogénétique — espèces aril

Invariant aril critique

Compatibilité aril × bearded — la voie AATT

La rencontre entre le groupe aril (x=10 ou 11) et le groupe bearded (x=12) constitue l'un des défis historiques de l'hybridation. L'aril directement croisé avec un TB tétraploïde produit un F1 2n=34 (10 gamète aril + 24 gamète TB) quasi-stérile : les chromosomes aril et bearded sont trop divergents pour un appariement méiotique régulier.

La voie fertile passe par la configuration amphidiploïde AATT 2n=44, constituée de deux jeux aril (AA) et deux jeux bearded tétraploïde (TT). Cette configuration est historiquement obtenue par la rencontre entre un gamète non-réduit aril (n=20) et un gamète réduit TB tétraploïde (n=24), l'ensemble donnant 44 chromosomes. Les halfbreds de la famille C.G. White reposent entièrement sur cette architecture.

Alternativement, un aril tétraploïde artificiel (obtenu par colchicine, opération techniquement difficile) croisé avec un TB tétraploïde donne directement des halfbreds AATT 2n=44. Enfin, aril × SDB 2n=40 produit des median arilbreds 2n=42 de fertilité variable.

Apogon

Sibiricae, Laevigatae, Louisiana

Le sous-genre Limniris comprend les iris apogon (sans barbe) rhizomateux, groupe cytogénétiquement hétérogène dont les sections horticoles majeures présentent des architectures chromosomiques très contrastées.

Sibiricae — deux pools incompatibles

Subser. Sibiricae 28-ch — x=14

• I. sibirica — 2n=28, Europe centrale à Sibérie occidentale
• I. sanguinea — 2n=28, considéré conspécifique avec sibirica par Boltenkov 2020
• I. typhifolia — 2n=28, rare en culture

Subser. Chrysographes 40-ch (Sino-Siberian) — x=10

• I. chrysographes, I. forrestii, I. delavayi, I. clarkei, I. bulleyana, I. wilsonii, I. phragmitetorum, I. dykesii — 2n=40 commun à toutes, origine Sino-Himalaya

Laevigatae — quatre espèces à ploïdies distinctes

Les croisements inter-Laevigatae (ensata × laevigata, ensata × pseudacorus) produisent des F1 stériles nécessitant une amphidiploïdisation pour restaurer la fertilité. Yabuya 1985 et 1991 ont documenté les configurations autoallotétraploïdes laevigata × ensata.

Tripetalae — I. setosa

I. setosa 2n=38, circum-arctique, forme un groupe cytogénétique isolé ; formes régionales 2n=36 rares. Peu d'hybrides viables avec d'autres sections.

Hexagonae — Louisiana

Spuria, Pacific Coast, autres Apogon

Sections moins courantes mais horticolement importantes

Spuriae — x variable

Californicae (Pacific Coast Iris)

Toutes les Pacific Coast Iris possèdent 2n=40, x=20 — uniformité remarquable qui fonde l'interfertilité totale du groupe : I. douglasiana, I. innominata, I. tenax, I. macrosiphon, I. bracteata, I. chrysophylla, I. hartwegii, I. tenuissima, I. munzii, I. purdyi, I. fernaldii, I. ×thompsonii.

Autres Apogon notables

Section Lophiris — iris crêtés

Iris coréens

Base Choi et al. 2020, prolongée par Park 2022 et Choi & Lee 2024

L'intégration des données coréennes de Choi 2020 constitue l'un des apports distinctifs du simulateur SFIB par rapport aux outils occidentaux existants. Les quatorze espèces coréennes couvrent une amplitude de variation cytogénétique exceptionnelle et incluent un cas école d'allotétraploïdie récente.

L'hybride naturel homoploïde minutoaurea × odaesanensis

Choi & Lee 2024 décrivent un hybride naturel F1 de 2n=25 chromosomes (11 + 14 gamètes parentaux réduits), à pollen stérile. Cet hybride illustre parfaitement la barrière chromosomique classique : les deux caryotypes parentaux sont trop divergents pour un appariement méiotique régulier, et seule une amphidiploïdisation (par gamète non-réduit) permet la stabilisation durable — précisément ce qui s'est produit pour engendrer I. koreana 2n=50.

Perspectives d'hybridation pour la SFIB

Les espèces coréennes sont peu exploitées en Europe occidentale. Les possibilités ouvertes incluent : (a) croisements dichotoma × domestica pour obtenir des ×norrisii fertiles ; (b) exploration de rossii (2n=32) comme parent dans des hybrides avec Lophiris ; (c) tentatives d'hybridation minutoaurea × odaesanensis avec traitement colchicine pour reproduire artificiellement l'événement amphidiploïde naturel de koreana.

Iris bulbeux

Juno, Reticulata, Xiphium — trois sous-genres isolés

Les iris bulbeux occupent trois sous-genres cytogénétiquement et reproductivement isolés du groupe rhizomateux, et isolés entre eux. Aucun hybride rhizomateux × bulbeux n'est documenté. Cette barrière absolue est l'un des premiers contrôles à exécuter dans le moteur.

Juno — sous-genre Scorpiris

Dysploïdie marquée avec x variable de 8 à 12. Phylogénie plastidique (Guo & Wilson) révèle plusieurs clades distincts. Fertilité interspécifique variable.

Reticulata — sous-genre Hermodactyloides

Groupe des iris bulbeux nains à floraison hivernale. Polymorphisme chromosomique élevé, triploïdes stériles parmi les formes commerciales.

Les hybrides horticoles 'Katharine Hodgkin' et 'Sheila Ann Germaney' résultent du croisement winogradowii × histrioides.

Xiphium — sous-genre Xiphium

Quatre groupes distincts (Martinez 2010) séparés par nombre chromosomique et affinités plastidiques.

Matrice de compatibilité

Synthèse inter-sectionnelle à douze dimensions

Cette matrice synthétise la fertilité attendue des croisements inter-sectionnels, établie à partir de la littérature horticole et scientifique (Randolph, Lenz, Avishai, Mertzweiller, Yabuya, Tamberg, Arnold et autres). Les valeurs sont des ordres de grandeur sujets à variation génotypique.

Légende

Notes détaillées sur les cellules actives

Bearded × Aril (D*)

Les F1 directs aril 2n=20 × TB 2n=48 donnent 2n=34 triploïde-like quasi-stérile. La voie fertile passe par l'amphidiploïde AATT 2n=44 (famille C.G. White) obtenu via gamète non-réduit du parent aril. Aril 4x (colchicine, difficile) × TB 4x donne directement des halfbreds 44. Aril × SDB 40 donne des median arilbreds 42 variables.

Laev/Laev (F/D)

Intra-espèce la compatibilité est bonne, mais ensata × laevigata ou ensata × pseudacorus donnent des F1 stériles nécessitant amphidiploïdisation (Yabuya 1985, 1991).

PCI × Sib-40 (D) — les Cal-Sibes

Morphologiquement superbes mais stériles malgré l'identité numérique 40=40 — les chromosomes ne sont pas suffisamment homologues. Le doublement à 2n=80 relance la fertilité.

Sib-28 × Sib-40 (D)

F1 34-ch massivement univalents, stériles ; amphidiploïdes à 2n=68 documentés par McEwen et Tamberg.

Juno × Juno (D)

Fertilité inter-Juno très variable selon les clades de Guo & Wilson. Les Juno du même clade (Bucharica, occidental, central) sont relativement compatibles ; les Juno inter-clades donnent des F1 généralement stériles.

Règles d'appariement méiotique

Invariants cytologiques et barrières ploïdiques

Fondement cytologique

L'appariement méiotique ne forme de bivalents (notés II) que si les chromosomes sont homologues, c'est-à-dire qu'ils portent les mêmes loci dans le même ordre et que leur divergence en séquence est typiquement inférieure à 5 %. Les chromosomes homéologues, issus de sous-génomes distincts dans un allopolyploïde, s'apparient partiellement selon le degré de divergence et l'éventuelle suppression par des gènes de type Ph (Pairing homoeologous, non documentés chez Iris).

La formule empirique d'appariement

La fréquence attendue de bivalents suit une décroissance exponentielle avec la distance phylogénétique. Règle opérationnelle calibrée sur Lilium et transposable :

Barrières ploïdiques classiques

Règle directionnelle — triploid block

Gamètes non-réduits

Fréquences attendues et modificateurs

Les gamètes 2n non-réduits constituent le mécanisme naturel dominant de génération de polyploïdes nouveaux et de restauration de fertilité dans les F1 hybrides. Les données spécifiquement iris sont fragmentaires ; les fréquences proposées ci-dessous extrapolent de la littérature Lilium (Lim, Ramanna, Jansen 2001-2005 ; Barba-González 2004-2005), bien caractérisée et transposable.

Fréquences de base

Modificateurs environnementaux et chimiques

• Stress froid printanier — facteur multiplicateur × 2 à × 10
• N₂O sous pression (600 kPa, 24–48 h) — facteur × 5 à × 50
• Colchicine sur bouton floral — facteur × 5 à × 50
• Hétérozygotie parentale élevée — facteur × 2 à × 5

Implications pour la prédiction

Dans le calcul de distribution de ploïdie F1, la probabilité de production d'un polyploïde supérieur via gamète 2n est estimée par :

Algorithme prédictif

Formalisation opérationnelle en neuf étapes

Le moteur prédictif du simulateur opère en neuf étapes successives, combinant la distance phylogénétique, l'écart chromosomique, le facteur de section, la configuration ploïdique et la directionnalité du croisement pour produire une estimation de viabilité, une distribution de ploïdie F1 et une signature méiotique prédite.

Structure du moteur

Exemples calibrés sur cas historiques

Calibration et itération

Les valeurs numériques ci-dessus sont des ordres de grandeur calibrés sur la littérature iris et lilium. La SFIB pourrait, via collecte systématique des résultats de pollinisation des membres, calibrer a posteriori les coefficients f_chr, f_sec et f_ploidy — transformant le simulateur en plateforme cumulative de cytogénétique iris française.

Simulateur interactif

Sélectionnez deux parents pour prédire la descendance

L'interface ci-dessous implémente l'algorithme en neuf étapes décrit dans la section précédente. Sélectionnez un parent maternel (porte-graine) et un parent paternel (pollinisateur) dans la base des 60+ taxons, puis lancez la simulation pour obtenir la viabilité estimée, la distribution de ploïdie F1, la signature méiotique et les recommandations cytogénétiques.

Cas particuliers

Treize situations à traiter explicitement dans le moteur

Iris × germanica var. florentina — 2n=44

Clone stérile aneuploïde issu d'une hybridation ancienne, probablement 40-ch × 24-ch à gamète non-réduit. Propagation exclusivement rhizomateuse depuis plusieurs siècles (racine d'orris en parfumerie). Dans le moteur, le traiter comme « ploïdie 3x apparente, stérile, parent non utilisable ».

Iris albicans — 2n=44

Clone unique stérile distribué pour les cimetières musulmans depuis l'expansion islamique ; karyotype irrégulier, pollen inopérant. Identité clonale mondiale — une seule entité génétique.

Iris × germanica s.str. — 2n=44

Distinct des TB modernes. C'est un aneuploïde stérile « Grandma's Old Blue ». Les TB du commerce étiquetés « germanica » sont en réalité des 2n=48. Dans la base, créer deux entrées distinctes : « I. × germanica historique 44 stérile » et « TB 4x 48 fertile ».

Importations Foster — 1880-1905

trojana, cypriana, mesopotamica, kashmiriana, 'Amas' ont fait passer les TB du statut diploïde 24 au statut tétraploïde 48 via gamètes non-réduits. Cultivars fondateurs : 'Caterina', 'Crusader' (1913), 'Shelford Chieftain'. Toute la lignée TB moderne descend de ces quatre à cinq espèces.

Iris aphylla dans TB et MTB modernes

Autotétraploïde naturel 2n=48 compatible avec TB 4x. Utilisé par Cook ('Sable' 1938), Schreiner, Hager (premier MTB 4x 'New Idea' 1970), et Black. Apporte rusticité et ramification basse aux cultivars modernes.

Hybrides aril-bred pentaploïdes et hexaploïdes

Au-delà du 44-ch standard, existent des lignes pentaploïdes ('Koriantha' de Simonet, 'Kelita Adah' de Rich), hexaploïdes Werckmeister (stolonifera × amphi 44), et octoploïdes ('Hoag-Cham' par colchicine). Fertilité partielle ; niche d'experts.

Complexe Louisiana 42/44

Les cinq espèces s'hybrident librement malgré l'écart 42/44 ; les F1 forment 21 bivalents plus 1 à 2 univalents. Introgression naturelle bidirectionnelle documentée (Arnold 1990, 1991, 1993 ; Taylor 2021 SNP). Mertzweiller a induit des tétraploïdes par colchicine dans les années 1970-1980. I. nelsonii = espèce hybride homoploïde stabilisée (principalement dérivée de fulva selon Taylor 2021, révisant Randolph 1966).

Iris versicolor — 2n=108

Allopolyploïde fossile I. virginica (70) × I. setosa (38) + doublement ; GISH confirmé par Lim et al. 2007. Loci rDNA du sous-génome setosa en cours d'élimination (diploïdisation active). Tentatives artificielles virginica × setosa donnent des graines vides.

Iris pseudacorus — cytotype variable

2n=34 dominant (karyotype 22m+4sm+8st) ; cytotypes mineurs 22, 24, 32 probablement aneuploïdes. Dans la base, retenir 34 comme valeur par défaut avec flag « variabilité populationnelle élevée ».

Sibiricae 28 vs 40 — deux sections distinctes

Traiter dans l'interface comme deux entités séparées : « Sibirica-gardien » (sibirica, sanguinea, typhifolia) et « Sino-Sibirica » (chrysographes, forrestii, delavayi, clarkei, bulleyana, wilsonii). F1 inter-groupe 34-ch stérile ; amphidiploïdisation possible mais coûteuse (travaux Tamberg).

Pacific Coast — interfertilité totale

Tous à 2n=40, le noyau horticole PCI est idéalement interfertile ; introgression ouverte, ce qui permet des programmes d'hybridation sans contrainte cytogénétique majeure à l'intérieur de la série.

Pardanthopsis dichotoma

Réintégré dans Iris comme subg. Pardanthopsis (Wilson 2004, 2011). Donne l'hybride fertile ×norrisii avec I. domestica (ex-Belamcanda). 2n=32 pour les deux parents.

Iris koreana allotétraploïde — cas école

Cas école Choi/Park : minutoaurea (22, ♀) × odaesanensis (28, ♂) → 50 chromosomes. À utiliser comme démonstration pédagogique dans l'outil.

Catalogue des 25 alertes

Flags à coder dans le moteur, chacun associé à une condition logique

Chaque alerte est une chaîne de caractères associée à une condition dans le moteur. L'affichage d'une alerte se déclenche automatiquement quand la condition est remplie au moment de la simulation. Les alertes sont classées par catégorie de risque.

Alertes critiques — F1 stérile ou parent inutilisable

1. Triploïdie stérile attendue — F1 triploïde stérile attendu ; ségrégation méiotique anarchique (déclencheur : interploïdie 2x × 4x).
2. Barrière de sous-genre — Viabilité quasi-nulle, embryo rescue nécessaire.
3. Incompatibilité fondamentale rhizome × bulbe — Barrière rhizomateux × bulbeux.
4. Parent I. × germanica 2n=44 — Clone stérile, ne pas utiliser en porte-graine.
5. Parent I. florentina ou I. albicans — Clone stérile, pollen inopérant.
6. I. danfordiae commerciale — Forme 3x stérile ; utiliser la forme 2x fertile.

Alertes de configuration — voies fertiles alternatives

7. Voie AATT amphidiploïde — Aril × TB direct donne F1 2n=34 quasi-stérile ; voie fertile = amphidiploïde 44.
8. Configuration AATT détectée — F1 fertile probable attendu.
9. Sibirica-28 × Sibirica-40 — Barrière chromosomique, F1 34 stérile.
10. Cal-Sibe stérile — Esthétiquement prometteur, méiose défaillante malgré 40=40.
11. Sibirica × ensata — Pas d'hybrides attestés.

Alertes de surveillance — suivi de descendance

12. Gamète non-réduit possible — Surveiller la descendance pour tétraploïdes rares.
13. I. aphylla compatible TB 4x — Voie d'introgression MTB/BB.
14. Louisiana 42 vs 44 — Compatible mais vérifier en cas d'interploïdie induite.
15. I. pseudacorus variable — Cytotype variable, confirmer 2n du clone utilisé.
16. I. versicolor 6x — Utile pour sortir d'impasses de croisements étroits.

Alertes d'isolement — recommandations géographiques

17. I. setosa isolé — Presque total, peu d'hybrides viables.
18. Spuria 44 fermée — Famille fermée, pas d'outcross inter-sections.
19. Pacific Coast intra-série — Compatible intra-série uniquement.
20. Reticulata × Xiphium — Sous-genres distincts, incompatible.
21. Juno / Reticulata / Xiphium — Chaque sous-genre bulbeux isolé des autres.

Alertes opérationnelles — recommandations de protocole

22. Embryo rescue recommandé — Écart chromosomique supérieur à 10 chr.
23. Colchicine / oryzalin recommandé — Pour restaurer fertilité F1 stérile.
24. Direction défavorable — Privilégier ♀ ploïdie ≥ ♂ ploïdie.
25. Doublement recommandé — Hybride intersubsériel détecté, doublement pour F2 fertile.

Références bibliographiques

Corpus scientifique et horticole de la base cytogénétique

Fondations cytogénétiques

Randolph L.F. & Mitra J. 1959. Karyotypes of Iris pumila and related species. Am. J. Bot. 46:93–102.

Randolph L.F. & Mitra J. 1961. Karyotypes of Iris species indigenous to the USSR. Am. J. Bot. 48:862–870.

Mitra J. 1956. Karyotype analysis of bearded Iris. Bot. Gaz. 117:265–293.

Simonet M. 1932. Recherches cytologiques et génétiques chez les Iris. Bull. Biol. France Belg. 66:255–444.

Simonet M. 1934. Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 10, 16:229–383.

Dykes W.R. 1913. The Genus Iris. Cambridge University Press.

Foster R.C. 1937. A cyto-taxonomic survey of the North American species of Iris. Contrib. Gray Herb. 119:1–82.

Phylogénie moléculaire

Tillie N., Chase M.W. & Hall T. 2001. Ann. Bot. Roma 1:105–112.

Wilson C.A. 2004. Mol. Phylogenet. Evol. 33:402–412.

Wilson C.A. 2006. Aliso 22:425–433.

Wilson C.A. 2009. Syst. Bot. 34:277–284.

Wilson C.A. 2011. Taxon 60:27–35.

Guo J. & Wilson C.A. 2013. Syst. Bot. 38:987–995.

Mavrodiev E.V. et al. 2014. PLoS ONE 9:e106459.

Crespo M.B., Martínez-Azorín M., Mavrodiev E.V. 2015. Phytotaxa 232:1–78.

Ikinci N. et al. 2011. Bot. J. Linn. Soc. 167:281–300.

Martinez J. et al. 2010. Plant Syst. Evol. 289:217–233.

Aril — Oncocyclus et Regelia

Avishai M. & Zohary D. 1977. Chromosomes in the Oncocyclus Irises. Bot. Gaz. 138:502–511.

Avishai M. & Zohary D. 1980. Genetic affinities among the Oncocyclus Irises. Bot. Gaz. 141:107–115.

Sapir Y. & Shmida A. 2002. Isr. J. Plant Sci. 50:119–127.

Sapir Y., Shmida A., Ne'eman G. 2005. Plant Biol. 7:417–424.

Randolph L.F. & Mitra J. 1960. AIS Bulletin — démonstration 44-ch C.G. White.

Lenz L.W. 1972. Aliso 7:403.

Abdel Samad N. et al. 2016. PLoS ONE 11:e0160816.

Hidalgo O. et al. 2020. Plants 9 (PMC7760388).

Louisiana

Randolph L.F. 1966. Iris nelsonii. Baileya 14:143–169.

Arnold M.L. et al. 1990. Evolution 44:1512.

Arnold M.L. et al. 1991. PNAS 88:1398.

Arnold M.L. 1993. Am. J. Bot. 80:577.

Bouck A., Wessler S., Arnold M.L. 2005–2010.

Bouck A. et al. 2010. BMC Plant Biol. 10:48.

Taylor S.J. et al. 2021. Am. J. Bot. 108:1790–1805.

Sibiricae, Laevigatae, Pacific Coast

Lenz L.W. 1958, 1959. Aliso 4:1–72 ; 4:237–309.

Lenz L.W. & Day A. 1963. Aliso 5:257–272.

Lenz L.W. 1976. Chrysographes monograph. Aliso 8:379–449.

Smith F.H. & Clarkson Q.D. 1956. Am. J. Bot. 43:582–588.

McEwen C. & McGarvey M. 1978. Bull. AIS 231:19–24.

Boltenkov E.V. et al. 2020. PeerJ 8:e10088.

Boltenkov E.V. et al. 2021. Plants 10:2462.

Anderson E. 1936. Ann. Missouri Bot. Gard. 23:457–509.

Lim K.Y. et al. 2007. Ann. Bot. 100:219–224.

Yabuya T. 1985. Japan J. Breeding 35:136–144.

Yabuya T. 1991. Euphytica 55:85–90.

Iris coréens

Choi B. et al. 2020. Plants 9:1284.

Park I. et al. 2022. IJMS 23:10929.

Choi B. & Lee Y. 2024. Caryologia (fupress).

Polyploïdie et gamètes non-réduits

Sybenga J. 1975, 1996. Genome 39:1176.

Jackson R.C. & Casey J. 1982. Am. J. Bot. 69:487–501.

Ramsey J. & Schemske D.W. 1998. Annu. Rev. Ecol. Syst. 29:467–501.

Ramsey J. & Schemske D.W. 2002. Annu. Rev. Ecol. Syst. 33:589–639.

Bretagnolle F. & Thompson J.D. 1995. New Phytol. 129:1–22.

Kreiner J.M. et al. 2017. Trends Genet. 33:583–593.

Lim K.B., Ramanna M.S. et al. 2001. TAG 103:219–230.

Lim K.B. et al. 2004. Breed. Sci. 54:13–18.

Barba-González R. et al. 2004. TAG 109:1125.

Barba-González R. et al. 2005. Euphytica 143:67–73.

Johnston S.A. et al. 1980. TAG 57:5–9 (EBN).

Sources horticoles

Mathew B. 1989. The Iris, 2e édition, Batsford.

Austin C. 2005. Irises: A Gardener's Encyclopedia, Timber Press.

Goldblatt P. & Manning J.C. 2008. The Iris Family, Timber Press.

British Iris Society Species Group 1997. A Guide to Species Irises, Cambridge University Press.

Goldblatt P. & Takei M. 1997. Monogr. Syst. Bot. MBG 69.

Mahan C.E. 2007. Classic Irises and the Men and Women Who Created Them.

wiki.irises.org — American Iris Society Iris Encyclopedia.

signa.org — SIGNA Species Iris Register.

arilsociety.org — Aril Society International.

louisianas.org — Society for Louisiana Irises.

Tropicos — Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN).

Conclusion et lignes directrices

Architecture finale pour l'outil SFIB

Trois décisions de design s'imposent au vu des données consolidées.

Décision 1 — Encodage tripartite des attributs cytogénétiques

La base de taxons doit encoder trois attributs cytogénétiques indépendants : le nombre somatique 2n, le nombre de base x, et la classe de taille P/M/T selon Randolph-Mitra. Une simple ploïdie est insuffisante. L'exemple SDB (2P+2T, 2n=40 fertile) démontre que le comportement méiotique dépend de la composition en sous-génomes, pas seulement du nombre total de chromosomes. Deux hybrides à 2n=40 peuvent avoir des destins méiotiques opposés selon qu'ils sont 4T (autotétraploïde TB) ou 2P+2T (SDB allotétraploïde).

Décision 2 — Granularité fine des sections critiques

La matrice sectionnelle doit traiter Sibirica-28 et Sibirica-40 comme deux sections distinctes, et I. × germanica historique (44 aneuploïde) comme une entrée à part des TB tétraploïdes modernes (48). Sans cette granularité, l'outil donnera des prédictions erronées sur les cas horticoles les plus importants.

Décision 3 — Triple sortie du moteur

Le moteur doit produire non seulement une viabilité estimée, mais aussi une signature méiotique prédite (pourcentage de bivalents attendu) et une distribution de ploïdies F1 (probabilités de 2x / 3x / 4x / aneuploïdes). Ces deux sorties permettent à l'hybrideur de décider s'il doit tenter un doublement colchicine ou un embryo rescue avant même la pollinisation.

Positionnement vis-à-vis du Predictor v17

L'outil se distinguera du Predictor v17 (allélique) par sa capacité à prédire les impasses stériles avant la pollinisation et à suggérer les voies amphidiploïdes que les hybrideurs empiriques ont découvertes sur un siècle (Foster → C.G. White → Yabuya → Mertzweiller → Tamberg). Les données Choi 2020 permettent en outre d'intégrer le continent asiatique, habituellement absent des outils occidentaux, et d'offrir aux membres de la SFIB un avantage compétitif inédit pour les programmes d'hybridation originaux (notamment sur les Pardanthopsis et les Chinenses coréens).

Statut heuristique des valeurs numériques

La faible disponibilité de données quantitatives iris-spécifiques (par opposition au corpus Lilium) impose de documenter explicitement dans l'interface le statut heuristique des valeurs de viabilité : les formules composites proposées sont des ordres de grandeur, calibrables a posteriori sur les registres de pollinisation SFIB. Cette capacité de calibration itérative — possible si l'outil enregistre les résultats observés — transformerait le simulateur en véritable plateforme cumulative de cytogénétique iris.

Récapitulatif des voies d'hybridation documentées

Le siècle de recherches empiriques et scientifiques a identifié plusieurs voies d'amphidiploïdisation qui restaurent la fertilité F1 :

• Voie Foster — TB 2x × TB oriental 2x + gamète non-réduit → TB 4x (fondation des TB modernes)
• Voie Simonet / Randolph-Mitra — attica × pseudopumila + doublement → pumila 4x (cas naturel)
• Voie C.G. White — Aril × TB 4x + gamète 2n aril → AATT 44 fertile (halfbreds)
• Voie Yabuya — laevigata × ensata + colchicine → autoallotétraploïde laev/ens
• Voie Mertzweiller — Louisiana 2x × 2x + colchicine → Louisiana 4x
• Voie Tamberg — PCI 40 × Sibirica-40 + doublement → Cal-Sibe 80 fertile
• Voie Park 2022 — minutoaurea × odaesanensis + doublement naturel → koreana 50

Ces sept voies fournissent un répertoire opérationnel que le simulateur peut suggérer automatiquement selon le contexte du croisement sélectionné, via l'alerte 23 (colchicine / oryzalin recommandé). Le déploiement de ces voies par les hybrideurs SFIB pourrait enrichir considérablement le patrimoine iris français des prochaines décennies.